Il sesamo era il colore originario dello Shiba Inu? Cosa dice la genetica evolutiva

Il sesamo — il mantello con peli a bande alternate di pigmento chiaro e scuro — è il colore più raro e misterioso dello Shiba Inu. A molti appassionati viene naturale pensare che sia anche il più antico: dopotutto, è il pattern “lupo”, quello dei canidi selvatici. Ma la genetica evolutiva racconta una storia più sorprendente. Grazie allo studio di Bannasch e colleghi pubblicato nel 2021 su Nature Ecology & Evolution, sappiamo che il colore più antico nei canidi non è il sesamo — è il giallo/rosso, condiviso con i lupi artici bianchi e originato da un canide estinto oltre 2 milioni di anni fa.

La domanda che sembra ovvia

Chi conosce la genetica di base del colore nei cani sa che l’allele agouti wild type (aw) — quello che produce le bande alternate di eumelanina e feomelanina su ogni singolo pelo — è chiamato “wild type” per un motivo: è il pattern dei canidi selvatici. I lupi grigi moderni, i coyote, gli sciacalli — tutti hanno il mantello agouti, il colore di chi vive in natura e ha bisogno di mimetizzarsi.

Lo Shiba Inu è una delle razze canine più primitive, i cui antenati sono rimasti isolati sulle montagne giapponesi per secoli. Se l’agouti è il colore “originale” dei canidi selvatici, e lo Shiba è una razza primitiva, allora il sesamo — espressione dell’agouti nello standard dello Shiba — dovrebbe essere il suo colore più antico.

Logico. Ma sbagliato.

Due milioni di anni prima del lupo

Nel 2021, un team internazionale guidato da Danika Bannasch (Università Davis della California) ha pubblicato su Nature Ecology & Evolution uno studio che ha riscritto la storia evolutiva del colore nei canidi.

I ricercatori hanno scoperto che il gene ASIP — lo stesso gene responsabile del sesamo nello Shiba — non è controllato da una singola mutazione ma da due moduli regolatori indipendenti: il promotore ventrale (VP), che controlla il colore delle zone inferiori del corpo, e il promotore del ciclo del pelo (HCP), che produce lo schema dorsale. Le diverse combinazioni delle varianti di questi due promotori producono cinque pattern di colore distinti nei cani: dominant yellow, shaded yellow, agouti, black saddle e black back.

La sorpresa è arrivata dall’analisi filogenetica. L’aplotipo (gruppo di alleli) del dominant yellow — il pattern a predominanza giallo/rosso, quello dei Golden Retriever e dei Labrador gialli per intenderci — non è una creazione recente della selezione umana. È condiviso con i lupi artici bianchi dell’Isola di Ellesmere e della Groenlandia, e la sua origine risale a un canide estinto che si è separato dal lupo grigio durante il Pleistocene, più di 2 milioni di anni fa.

In altre parole: il colore giallo/rosso nei cani è più antico del lupo grigio stesso. Non è nato dalla domesticazione — era già lì, in un antenato comune, milioni di anni prima che i primi umani addomesticassero il primo cane.

E l’agouti? Non è il più antico?

L’agouti (il sesamo) è effettivamente il pattern più comune nei lupi grigi moderni — ma “più comune oggi” non significa “più antico”.

Lo studio di Bannasch dimostra che il colore dei lupi moderni (agouti, con bande sul dorso e ventre chiaro) è il risultato di una specifica combinazione di promotori (VP2 + HCP2) che si è stabilizzata nel lupo grigio. Ma la variante HCP1 — quella che produce il dominant yellow — è filogeneticamente più antica: viene da un ramo evolutivo che si è separato prima che il lupo grigio moderno si formasse.

Il quadro evolutivo è dunque questo: circa 2 milioni di anni fa, un canide ancestrale portava già l’HCP1 (dominant yellow). Da quel ceppo si è separato il ramo che ha dato origine al lupo grigio, nel quale l’HCP2 (agouti) è diventato predominante. Quando i primi cani sono stati domesticati dai lupi, hanno portato con sé entrambe le varianti — e la selezione umana (e naturale) ha poi distribuito i pattern diversamente nelle varie razze e popolazioni.

Cosa significa per lo Shiba Inu

Nello Shiba, i quattro colori riconosciuti dallo standard — rosso, sesamo, nero focato e bianco (crema) — rappresentano quattro diverse combinazioni dei promotori ASIP:

• Il rosso è il colore dominante della razza. Geneticamente, i rossi dello Shiba portano il gene Ay, nelle varie combinazioni con Ays, Aw ed At, combinazioni che producono un pelo prevalentemente rosso con tutt’al più la presenza di peli neri localizzati o una leggera “ombra” sulle punte. Il rosso dello Shiba è una versione del dominant yellow/shaded yellow — il pattern più antico in assoluto, quello che risale a 2 milioni di anni fa.

• Il sesamo (nelle sue varianti sesamo, sesamo rosso, sesamo nero) è l’espressione dell’agouti con diverse sfumature. Il sesamo classico, con bande alternate più chiare o più scure, corrisponde al pattern agouti wild type aw/aw o aw/at — il colore del lupo grigio moderno. Il sesamo rosso, come abbiamo approfondito nell’articolo sulla ricerca genetica a cui il nostro allevamento ha contribuito, è la combinazione ays/ays o ays/at: una copia del promotore forte e una non funzionale, che produce quel velo scuro su base rossa e la particolare maschera che è la sua caratteristica.

• Il nero focato è la combinazione at/at: due copie del promotore non funzionale. Senza un HCP attivo sul dorso, il melanocita produce solo eumelanina (pigmento scuro), mentre l’addome resta chiaro grazie al promotore ventrale che funziona indipendentemente.

• Il bianco (crema) non è un’assenza di colore ma un rosso con intensità del pigmento estremamente ridotta — geneticamente è un rosso i cui meccanismi di produzione di feomelanina sono molto attenuati.

In quale delle tre popolazioni originali viveva il sesamo?

Le tre popolazioni storiche da cui discende lo Shiba moderno — Shinshu (Nagano), Mino (Gifu) e San’in (Tottori/Shimane) — avevano ciascuna un colore predominante:

• Lo Shinshu era prevalentemente rosso — il colore che, come abbiamo visto, è evolutivamente il più antico. È la popolazione che ha contribuito di più allo Shiba moderno, e con essa il rosso è diventato il colore dominante della razza.

• Il Mino era di un rosso molto scuro e saturo detto Hi-Aka (letteralmente “rosso fuoco”), con le caratteristiche sfumature di peli dalle punte nere sul dorso e sulla coda (sashige), ed era privo di Urajiro (il bianco interno su guance, petto, ventre e sottopancia) — probabilmente si trattava di una variante del dominant yellow con intensificazione del pigmento. Ironicamente, quel rosso profondo che definiva il Mino è oggi considerato un difetto nello standard moderno.

• Il San’in era prevalentemente nero focato at/at con delle pezzature, l’espressione più “spenta” del gene ASIP, senza oscillazione dei promotori, ed anch’esso privo di Urajiro.

E il sesamo? Non era il colore predominante di nessuna delle tre popolazioni documentate. Ma questo non significa che non fosse presente. L’agouti aw è il pattern wild type — il “default” dei canidi selvatici — e in popolazioni di cani primitivi non sottoposti a selezione artificiale mirata, ci si aspetterebbe di trovarlo. È probabile che il sesamo fosse diffuso trasversalmente nelle tre popolazioni come variante naturale, ma che non fosse mai stato il colore “tipico” di nessuna di esse.

Una conferma storica arriva dal libro di Kengo Taniguchi “Inu no Nihonshi” (I cani del Giappone, 2012), il quale riporta che i cani da caccia al cinghiale della provincia di Kishu avevano una gerarchia ufficiale dei colori riassunta nel detto: “一白、二赤、三斑、四胡麻” (Ichi-Shiro, Ni-Aka, San-Buchi/San-Madara, Shi-Goma).

Questa rigida classificazione prevedeva:

1. 一白 (Ichi-Shiro): Primo, il bianco
2. 二赤 (Ni-Aka): Secondo, il rosso
3. 三斑 (San-Buchi / San-Madara): Terzo, il pezzato
4. 四胡麻 (Shi-Goma): Quarto, il sesamo

Anche nel libro del 1964 “Nihon no Inu to Ookami” (I cani e i lupi del Giappone), Hirokichi Saito — figura monumentale per la cinofilia giapponese, tra i fondatori e primo presidente del NIPPO — riporta che durante il periodo Tokugawa (Edo), la patria dei cani da cinghiale del Kishū era il villaggio di Taiji (nel Kansai). Saito specifica che tra i cani da caccia eccellenti che aveva osservato di persona, moltissimi appartenevano in realtà alla linea di sangue sesamo (Goma).

Il sesamo era quindi già presente, riconosciuto e classificato come colore distinto nei cani da caccia del periodo, ma occupava l’ultimo posto nella gerarchia per ragioni puramente funzionali, non estetiche. Durante le battute di caccia al cinghiale, il cacciatore doveva poter seguire il cane con lo sguardo nel bosco: il bianco era il più visibile, il sesamo il meno, proprio a causa del suo mimetismo naturale.

Per i cani da piccola selvaggina nel sottobosco — i progenitori dello Shiba — la logica tuttavia si invertiva: serviva un cane che la preda non vedesse, rendendo il sesamo un enorme vantaggio evolutivo e venatorio.

Il paradosso è che il colore più antico e funzionalmente adatto alla caccia nel sottobosco è stato progressivamente sfavorito sia dalla selezione pratica (i cacciatori di grossa selvaggina preferivano il bianco) sia dalla ricostruzione postbellica (concentrata sulla linea Shinshu, prevalentemente rossa). Il sesamo è sopravvissuto non perché qualcuno lo selezionasse, ma perché è il wild type — il default genetico che riemerge spontaneamente in assenza di una soppressione selettiva.

L’allele aw è davvero “alloctono”? Tre obiezioni

Esiste una teoria secondo cui l’allele aw (agouti wild type, quello del sesamo) sarebbe un gene “alloctono” nello Shiba, ovvero un gene “alieno” introdotto da un incrocio con uno Shikoku di piccola taglia in un’epoca imprecisata. Questa ipotesi suggestiva trova purtroppo molti sostenitori anche tra allevatori storici, ed è stata addirittura utilizzata per giustificare il mancato riconoscimento del goma da parte dello standard inglese (KC) e americano (AKC) tra i colori ufficiali della razza. Tuttavia, la teoria non regge all’analisi scientifica per tre precise ragioni.

• Prima obiezione: non esistevano “razze” da incrociare. Prima della fondazione del NIPPO nel 1928 non esistevano razze definite. Esistevano ji-inu — cani di villaggio — distinguibili al più per taglia e luogo di provenienza. Parlare di un “incrocio tra uno Shiba e uno Shikoku” come se fossero due razze con confini definiti è anacronistico: quelle categorizzazioni non esistevano. Erano tutti ceppi locali e l’allele aw poteva essere presente in qualsiasi popolazione senza bisogno di “introduzioni” esterne.

• Seconda obiezione: la geografia lo impediva. Gli antenati dello Shikoku vivevano sull’isola omonima, mentre quelli dello Shiba vivevano sull’isola principale (Honshu): non solo erano separati dal mare, ma vivevano in regioni montane isolate. L’estrema segregazione geografica di queste popolazioni primitive rende improbabile un flusso genico casuale tra cani di due isole diverse. Non è impossibile in assoluto (i cani viaggiano con l’uomo), ma invocare un singolo incrocio fortuito come origine di un allele diffuso in un’intera popolazione è biologicamente riduttivo.

• Terza obiezione: non è così che funziona la genetica. L’idea che un singolo accoppiamento possa inserire un allele e diffonderlo stabilmente in una popolazione è una semplificazione eccessiva. Un allele introdotto da un singolo evento di outcross viene dimezzato del 50% ad ogni generazione se non viene selezionato attivamente. Chi sostiene la tesi del “singolo incrocio” commette un grave errore metodologico che tradisce una visione quantomeno “ingenua” della biologia: cerca una spiegazione lineare basata sull’albero genealogico individuale — una narrazione quasi romantica di “capostipiti” e “coppie fondatrici” — applicandola a dinamiche che rispondono invece alle leggi della genetica di popolazione, fatte di flussi genici diffusi e frequenze alleliche su larga scala. Un allele raro introdotto da un singolo accoppiamento può diffondersi in un’intera popolazione solo se concorrono fattori macroscopici come una forte pressione selettiva, una deriva genetica massiccia o l’essere intenzionalmente concentrato tramite selezione artificiale dagli allevatori. Nessuna di queste condizioni è plausibile per un allele relativo al colore in un’epoca in cui nessuno selezionava i cani, figuriamoci selezionarli per uno specifico colore.

Cosa dice la scienza

Lo studio di Tanabe et al. (2001, Journal of Heredity), che ha analizzato la variabilità genetica dei cani dell’Asia orientale tramite marcatori microsatellite, ha inserito lo Shiba (sia Shinshu che Mino) nello stesso cluster genetico di Kai, Kishu, Shikoku, Akita e Mikawa (Gruppo C). Successivamente, lo studio di Okumura ha dimostrato che il rimescolamento tra le razze native giapponesi è stato così intenso storicamente che i singoli soggetti non possono essere distinti geneticamente in modo netto.

Questo conferma che separare uno “Shiba puro” da uno “Shikoku puro” in epoche pre-moderne è un esercizio privo di fondamento scientifico. In altre parole: l’allele aw non ha bisogno di un’origine “esterna” perché non c’era un “interno” definito da cui distinguerlo. Queste popolazioni condividevano un patrimonio comune, l’allele aw era già presente nel ceppo ancestrale dei canidi, e la sua presenza nello Shiba non richiede nessuna spiegazione speciale — è la sua totale assenza nei cani rossi e nero focato che è il risultato della selezione, non il contrario.

Il paradosso moderno

C’è un paradosso affascinante in questa storia. Il sesamo — il pattern agouti — è il colore “naturale” dei canidi, quello che la natura ha affinato per milioni di anni. Eppure nello Shiba Inu, una delle razze più primitive e vicine al fenotipo ancestrale, è il colore più raro.

La spiegazione è doppia. Da un lato, la ricostruzione postbellica della razza si è basata prevalentemente sulla linea Shinshu, concentrando le varianti ay ed ays del promotore HCP a spese dell’aw; dall’altro, produrre sesamo corretti secondo lo standard è una sfida selettiva complessa che molti allevatori hanno scelto di non affrontare.

In Shinjukawa siamo stati tra i primissimi in Europa a importare questo colore ed i primi in Italia. Negli anni ci siamo specializzati nel sesamo, producendo solo sesamo agouti aw, e siamo tra i primi ad aver ottenuto sesamo omozigoti — cani che trasmettono il colore sesamo a tutta la progenie. Una volta fissato il colore, è diventato possibile lavorare sul miglioramento delle caratteristiche morfologiche, cosa che fino a pochi anni fa era impensabile. Questo approccio scientifico ci ha consentito di far nascere alcuni dei migliori sesamo in Europa, come testimoniano i soggetti nati nel nostro allevamento che vincono e si riproducono in importanti programmi di selezione esteri.

Oggi, grazie ad alcuni precursori e al lavoro di allevatori appassionati, il sesamo si sta finalmente affermando come uno dei colori più affascinanti: un mantello che ci ricorda che lo Shiba, sotto il pelo rosso, custodisce intatto il DNA dei canidi selvatici che lo hanno preceduto milioni di anni fa.