Il sesamo era il colore originario dello Shiba Inu? Cosa dice la genetica evolutiva

Il sesamo — il mantello con peli a bande alternate di pigmento scuro e rosso — è il colore più raro e misterioso dello Shiba Inu. A molti appassionati viene naturale pensare che sia anche il più antico: dopotutto, è il pattern “lupo”, quello dei canidi selvatici. Ma la genetica evolutiva racconta una storia più sorprendente. Grazie allo studio pubblicato nel 2021 su Nature Ecology & Evolution da Bannasch e colleghi, sappiamo che il colore più antico nei canidi non è il sesamo — è il giallo/rosso, condiviso con i lupi artici bianchi e originato da un canide estinto oltre 2 milioni di anni fa.

La domanda che sembra ovvia

Chi conosce la genetica di base del colore nei cani sa che l’allele agouti wild type (aw) — quello che produce le bande alternate di eumelanina e feomelanina su ogni singolo pelo — è chiamato “wild type” per un motivo: è il pattern dei canidi selvatici. I lupi grigi moderni, i coyote, gli sciacalli — tutti hanno il mantello agouti, il colore di chi vive in natura e ha bisogno di mimetizzarsi.

Lo Shiba Inu è una delle razze canine più primitive, separatasi dal ceppo domestico in tempi remoti e rimasta isolata sulle montagne giapponesi per secoli. Se l’agouti è il colore “originale” dei canidi selvatici, e lo Shiba è una razza primitiva, allora il sesamo — espressione dell’agouti nello standard dello Shiba — dovrebbe essere il suo colore più antico.

Logico. Ma sbagliato.

Due milioni di anni prima del lupo

Nel 2021, un team internazionale guidato da Danika Bannasch (Università della California, Davis) ha pubblicato su Nature Ecology & Evolution uno studio che ha riscritto la storia evolutiva del colore nei canidi.

I ricercatori hanno scoperto che il gene ASIP — lo stesso gene responsabile del sesamo nello Shiba — non è controllato da una singola mutazione ma da due moduli regolatori indipendenti: il promotore ventrale (VP), che controlla il colore delle zone inferiori del corpo, e il promotore del ciclo del pelo (HCP), che controlla il pattern dorsale. Le diverse combinazioni di varianti di questi due promotori producono cinque pattern di colore distinti nei cani: dominant yellow, shaded yellow, agouti, black saddle e black back.

La sorpresa è arrivata dall’analisi filogenetica. L’aplotipo del dominant yellow — il pattern a predominanza giallo/rosso, quello dei Golden Retriever e dei Labrador gialli per intenderci — non è una creazione recente della selezione umana. È condiviso con i lupi artici bianchi dell’Isola di Ellesmere e della Groenlandia, e la sua origine risale a un canide estinto che si è separato dal lupo grigio più di 2 milioni di anni fa, durante il Pleistocene.

In altre parole: il colore giallo/rosso nei cani è più antico del lupo grigio stesso. Non è nato dalla domesticazione — era già lì, in un antenato comune, milioni di anni prima che i primi umani addomesticassero il primo cane.

E l’agouti? Non è il più antico?

L’agouti (il sesamo) è effettivamente il pattern più comune nei lupi grigi moderni — ma “più comune oggi” non significa “più antico”.

Lo studio di Bannasch dimostra che il colore dei lupi moderni (agouti, con bande sul dorso e ventre chiaro) è il risultato di una specifica combinazione di promotori (VP2 + HCP2) che si è stabilizzata nel lupo grigio. Ma la variante HCP1 — quella che produce il dominant yellow — è filogeneticamente più antica: viene da un ramo evolutivo che si è separato prima che il lupo grigio moderno si formasse.

Il quadro evolutivo è dunque questo: circa 2 milioni di anni fa, un canide ancestrale portava già l’HCP1 (dominant yellow). Da quel ceppo si è separato il ramo che ha dato origine al lupo grigio, nel quale l’HCP2 (agouti) è diventato predominante. Quando i primi cani sono stati domesticati dai lupi, hanno portato con sé entrambe le varianti — e la selezione umana (e naturale) ha poi distribuito i pattern diversamente nelle varie razze e popolazioni.

Cosa significa per lo Shiba Inu

Nello Shiba, i quattro colori riconosciuti dallo standard — rosso, sesamo, nero focato e bianco (crema) — rappresentano quattro diverse combinazioni dei promotori ASIP:

Il rosso è il colore dominante della razza. Geneticamente, i rossi dello Shiba portano la combinazione Ays/Ays (due copie del promotore HCP1 “forte”) o Ays/at — combinazioni che mantengono alta la concentrazione di Agouti e producono un pelo prevalentemente rosso con tutt’al più un leggero shading scuro sulle punte. Il rosso dello Shiba è una versione del dominant yellow/shaded yellow — il pattern più antico in assoluto, quello che risale a 2 milioni di anni fa.

Il sesamo (nelle sue varianti sesamo, sesamo rosso, sesamo nero) è l’espressione dell’agouti con diverse sfumature. Il sesamo classico, con bande equilibrate di scuro e rosso, corrisponde al pattern agouti wild type (aw/at) — il colore del lupo grigio moderno. Il sesamo rosso, come abbiamo approfondito nell’articolo sulla ricerca genetica a cui il nostro allevamento ha contribuito, è la combinazione Ays/at: una copia del promotore forte e una non funzionale, che produce quell’overlay scuro parziale su base rossa che è la sua caratteristica.

Il nero focato è la combinazione at/at — due copie del promotore non funzionale. Senza un HCP attivo sul dorso, il melanocita produce solo eumelanina (pigmento scuro), mentre il ventre resta chiaro grazie al promotore ventrale che funziona indipendentemente.

Il bianco (crema) non è un’assenza di colore ma un rosso con intensità del pigmento estremamente ridotta — geneticamente è un rosso i cui meccanismi di produzione di feomelanina sono molto attenuati.

In quale delle tre popolazioni originali viveva il sesamo?

Le tre popolazioni storiche da cui discende lo Shiba moderno — Shinshu (Nagano), Mino (Gifu) e San’in (Tottori/Shimane) — avevano ciascuna un colore predominante:

Lo Shinshu era prevalentemente rosso — il colore che, come abbiamo visto, è evolutivamente il più antico. È la popolazione che ha contribuito di più allo Shiba moderno, e con essa il rosso è diventato il colore dominante della razza.

Il Mino era mogano intenso — un rosso molto scuro e saturo (sashige), probabilmente una variante del dominant yellow con intensificazione del pigmento. Ironicamente, quel rosso profondo che definiva il Mino è oggi considerato un difetto nello standard moderno.

Il San’in era prevalentemente nero focato (at/at) — l’espressione più “spenta” del gene ASIP, senza oscillazione del promotore.

E il sesamo? Non era il colore predominante di nessuna delle tre popolazioni documentate. Ma questo non significa che non fosse presente. L’agouti (aw) è il pattern wild type — il “default” dei canidi selvatici — e in popolazioni di cani primitivi non sottoposti a selezione artificiale mirata, ci si aspetterebbe di trovarlo. È probabile che il sesamo fosse diffuso trasversalmente nelle tre popolazioni come variante naturale, ma che non fosse mai stato il colore “tipico” di nessuna di esse.

Una conferma storica arriva dal libro di Kengo Taniguchi “Inu no Nihonshi” (犬の日本史, 2012) riporta che i cani da caccia al cinghiale della provincia di Kishu avevano una gerarchia ufficiale dei colori riassunto nel detto: “一白、二赤、三斑、四胡麻”.

È una classificazione dei colori:

ed anche dal libro del 1964 -Nihon no Inu to Ookami (“I cani e i lupi del Giappone”), di Hirokichi Saito, figura monumentale per la cinofilia giapponese, tra i fondatori e primo presidente del NIPPO.

Il libro riporta che durante il periodo Tokugawa (Edo), la patria dei cani da cinghiale del Kishū era il villaggio di Taiji (vicino Shingu), corrispondente all’attuale regione centro-meridionale del paese, nota come Kansai, ed in particolare ci dice che:

Saito aggiunge poi anche un dettaglio personale: tra i cani da caccia eccellenti che aveva visto lui stesso, molti appartenevano in realtà alla linea di sangue sesamo (Goma).

Quindi il sesamo era già presente, riconosciuto e classificato come colore distinto nei cani da caccia del periodo, ma era all’ultimo posto nella gerarchia dei colori per ragioni puramente funzionali, non estetici.

Nella caccia al cinghiale in battuta, il cacciatore doveva poter seguire il cane con lo sguardo nel bosco. Il bianco era il più visibile, il sesamo il meno — perché è esattamente il colore del mimetismo. Ma questa classificazione riguardava i cani da grossa selvaggina (Kishu, taglia media). Per i cani da piccola selvaggina nel sottobosco — i progenitori dello Shiba — la logica si invertiva: serviva un cane che la preda non vedesse, e il sesamo diventava un vantaggio.

Il paradosso è che il colore più antico e funzionalmente adatto alla caccia nel sottobosco è stato progressivamente sfavorito sia dalla selezione pratica (i cacciatori di grossa selvaggina preferivano il bianco) sia dalla ricostruzione postbellica (concentrata sulla linea Shinshu, prevalentemente rossa).

Il sesamo è sopravvissuto non perché qualcuno lo selezionasse, ma perché è il wild type — il default genetico che riemerge in assenza di una soppressione selettiva.

L’allele aw è davvero “alloctono”? Tre obiezioni

Esiste una teoria secondo cui l’allele aw (agouti wild type, quello del sesamo) sarebbe un gene “alloctono” nello Shiba — introdotto da un incrocio con uno Shikoku di piccola taglia in un’epoca imprecisata. Una teoria suggestiva, ma che non regge all’analisi. Tre obiezioni.

Prima obiezione: non esistevano “razze” da incrociare. Come abbiamo visto nell’articolo sulle tre popolazioni originali, prima della fondazione della Nippo nel 1928 non esistevano razze definite. Esistevano ji-inu — cani di villaggio — distinguibili al più per taglia e luogo di provenienza. Parlare di un “incrocio tra uno Shiba e uno Shikoku” come se fossero due razze con confini definiti è un anacronismo: quelle categorizzazioni non esistevano. Erano tutti mixed dogs locali, e l’allele aw poteva essere presente in qualsiasi popolazione senza bisogno di “introduzioni” da un’altra.

Seconda obiezione: la geografia lo impediva. Lo Shikoku vive sull’isola di Shikoku. Lo Shiba — nelle sue tre varietà — viveva sull’isola principale (Honshu), in regioni montane isolate. L’estrema segregazione geografica di queste popolazioni primitive — lo stesso isolamento che le ha rese distinguibili tra loro — rende improbabile un incrocio casuale tra cani di due isole diverse. Non è impossibile in assoluto (i cani viaggiano con gli umani), ma invocare un singolo incrocio come origine di un allele diffuso in un’intera popolazione è geneticamente naive.

Terza obiezione: non è così che funziona la genetica. L’idea che un singolo accoppiamento possa “inserire un gene alloctono” in un patrimonio genetico e diffonderlo stabilmente in una popolazione è una semplificazione eccessiva. Un allele introdotto da un singolo evento di outcross viene diluito al 50% ad ogni generazione se non viene selezionato attivamente. Per diffondersi in una popolazione, deve conferire un vantaggio selettivo (selezione naturale) o essere intenzionalmente concentrato dall’allevatore (selezione artificiale) — nessuna delle due condizioni è plausibile per un allele del colore in un’epoca in cui nessuno selezionava per colore.

Cosa dice la scienza: lo studio di Tanabe et al. (2001, Journal of Heredity), che ha analizzato la variabilità genetica dei cani dell’Asia orientale tramite marcatori microsatellite, ha diviso i cani giapponesi in tre gruppi genetici. Lo Shiba (sia Shinshu che Mino) cade nel Gruppo C insieme a Kai, Kishu, Shikoku, Akita e Mikawa. Lo studio di Okumura ha poi dimostrato che l’incrocio tra le razze giapponesi è stato così intensivo storicamente che i singoli cani non possono essere distinti geneticamente in modo netto — il che conferma che separare uno “Shiba puro” da uno “Shikoku puro” in epoche pre-moderne è un esercizio privo di fondamento genetico.

In altre parole: l’allele aw non ha bisogno di un’origine “esterna” perché non c’era un “interno” definito da cui distinguerlo. Queste popolazioni condividevano un patrimonio genetico comune, l’allele aw era già presente nel ceppo ancestrale dei canidi (è il wild type, il “default” di partenza), e la sua presenza nello Shiba non richiede nessuna spiegazione speciale — è la sua assenza nei cani rossi e nero focati che è il risultato della selezione, non il contrario.

Il paradosso del sesamo

C’è un paradosso affascinante in questa storia.

Il sesamo — il pattern agouti — è il colore “naturale” dei canidi, quello che la natura ha selezionato per milioni di anni per il mimetismo nel sottobosco. Eppure nello Shiba Inu, una delle razze più primitive e “naturali” tra i cani domestici, è il colore più raro.

La spiegazione è doppia. Da un lato, la ricostruzione postbellica della razza si è basata prevalentemente sulla linea Shinshu, che era prevalentemente rossa — concentrando le varianti Ays del promotore HCP a spese dell’aw (agouti wild type). Dall’altro, produrre sesamo corretti secondo lo standard è stata una sfida che molti allevatori hanno preferito evitare.

Noi di Shinjukawa siamo stati i primi a importare questo colore in Italia e tra i primissimi in Europa. Negli anni ci siamo specializzati nel sesamo, producendo solo sesamo agouti e siamo tra i primi ad aver ottenuto sesamo omozigoti — cani che trasmettono il colore sesamo con certezza a tutta la progenie, rendendo possibile una selezione mirata che fino a pochi anni fa era impensabile.

Ma oggi, grazie ad alcuni precursori come Shinjukawa e al lavoro di molti allevatori appassionati, il sesamo inizia ad affermarsi come uno dei colori più belli e affascinanti — un colore che ci ricorda che lo Shiba, sotto il pelo rosso, porta ancora il DNA dei canidi selvatici che lo hanno preceduto milioni di anni fa.

Riferimenti

• Bannasch D.L. et al. (2021). “Dog colour patterns explained by modular promoters of ancient canid origin.” Nature Ecology & Evolution, 5, 1415–1423. — Studio chiave che identifica l’origine del dominant yellow in un canide estinto di 2 milioni di anni fa.
• Belyakin S.N. et al. (2022). “ASIP Promoter Variants Predict the Sesame Coat Color in Shiba Inu Dogs.” Veterinary Sciences, 9(5), 222. MDPI. — Studio a cui Shinjukawa ha contribuito con campioni biologici.
• Kim K.S., Tanabe Y., Park C.K. & Ha J.H. (2001). “Genetic variability in East Asian dogs using microsatellite loci analysis.” Journal of Heredity, 92(5), 398–403. — Studio che classifica le razze giapponesi in tre gruppi genetici, con Shiba, Kai, Kishu e Shikoku nello stesso Gruppo C.
• Tanabe Y. (1991). “Phylogenetic studies of dogs with emphasis on Japanese and Asian breeds.” Proceedings of the Japanese Academy, Series B, 67, 133–137. — Studio fondamentale sulla filogenesi dei cani giapponesi.
• UC Davis Veterinary Genetics Laboratory. “Agouti (A Locus)” — aggiornamento 2022 alla nomenclatura degli alleli ASIP basato sullo studio Bannasch.
• Standard Nippo (Nihon Ken Standard & Commentary), aggiornato primavera 2024 — nihonken-hozonkai.or.jp
• Taniguchi K. (2012). “犬の日本史 — 人間とともに歩んだ一万年の物語” (La storia dei cani in Giappone: diecimila anni camminando con l’uomo). Yoshikawa Kōbunkan. — Gerarchia dei colori dei cani da caccia di Kishu (一白、二赤、三斑、四胡麻).